柠檬酸循环
柠檬酸循环,也称为克雷布斯循环或三羧酸(TCA)循环,是细胞呼吸的中心组成部分。它在代谢途径中发挥重要作用,细胞通过将来自碳水化合物、脂肪和蛋白质的乙酰辅酶A氧化为二氧化碳和一种叫做 ATP(三磷酸腺苷)的化学物质来产生能量。
循环概述
循环始于乙酰辅酶A与草酰乙酸缩合形成柠檬酸,该反应由一种叫做柠檬酸合成酶的酶催化。这一反应非常重要,因为它控制了碳通过循环的流动。
草酰乙酸 + 乙酰辅酶A → 柠檬酸 + 辅酶A
柠檬酸分子经过异构化过程形成异柠檬酸,由旋光酶催化。该过程包括一个水合步骤和一个脱水步骤。
柠檬酸 ⇌ 异柠檬酸
脱羧和能量生产
然后,异柠檬酸在异柠檬酸脱氢酶的作用下进行氧化脱羧,形成α-酮戊二酸,产生NADH并释放CO2。
异柠檬酸 + NAD + → α-酮戊二酸 + NADH + H + + CO 2
α-酮戊二酸经过另一个氧化脱羧反应,形成琥珀酰辅酶A,由α-酮戊二酸脱氢酶复合物催化。这一步骤也会形成NADH和CO2。
α-酮戊二酸 + NAD + + 辅酶A → 琥珀酰辅酶A + NADH + H + + CO 2
草酰乙酸的再生
循环继续由琥珀酰辅酶A转化为琥珀酸,由琥珀酰辅酶A合成酶催化,并与GDP磷酸化为GTP(随后可形成ATP)相耦合。
琥珀酰辅酶A + GDP + PI → 琥珀酸 + 辅酶A + GTP
然后琥珀酸在琥珀酸脱氢酶的作用下氧化形成延胡索酸,该酶也参与电子传递链。这一步生成FADH2。
琥珀酸 + FAD → 延胡索酸 + FADH2
通过延胡索酶的作用,延胡索酸转化为苹果酸,该步骤为双键加水过程。
延胡索酸 + H 2 O → 苹果酸
最终,苹果酸在苹果酸脱氢酶的作用下被氧化,再生草酰乙酸并产生NADH。
苹果酸 + NAD + → 草酰乙酸 + NADH + H +
能量产量
在柠檬酸循环中氧化一个乙酰辅酶A分子时,主要的还原辅因子是三个NADH,一个FADH2,和一个GTP(或ATP)。每个NADH可以通过电子传递链转化为约2.5个ATP分子,而每个FADH2则转化为约1.5个ATP分子。
循环的调控
柠檬酸循环通过对关键酶的变构调控严格受控。这些酶包括柠檬酸合成酶,异柠檬酸脱氢酶和α-酮戊二酸脱氢酶复合物。高水平的ATP和NADH表示细胞处于高能状态,并抑制这些酶,而高水平的ADP和NAD +表示低能状态并激活这些酶。
代谢中的重要性
除了能量生产外,柠檬酸循环还提供了几种适于多种生物合成途径的代谢中间体。例如,α-酮戊二酸和草酰乙酸对氨基酸合成非常重要。此外,琥珀酰辅酶A对于血红素合成也很重要。
情景总结
与其他代谢途径的整合体现了其中心角色。
结论
柠檬酸循环是细胞中重要的有氧能量生成途径。它不仅产生ATP和其他能量分子以促进细胞活动,还通过提供大分子构建模块,为各种合成代谢过程做出贡献。其效率和调控对生物体的正常功能至关重要。