クエン酸回路

クエン酸回路（クレブスサイクルまたはトリカルボン酸（TCA）サイクルとも呼ばれる）は、細胞呼吸の中心的な構成要素です。これは、細胞が炭水化物、脂肪、およびタンパク質から得られるアセチル-CoAの酸化によってATP（アデノシン三リン酸）と呼ばれる化学物質および二酸化炭素を生成する代謝経路において重要な役割を果たします。

サイクルの概要

サイクルは、オキサロ酢酸とアセチル-CoAの縮合からクエン酸を形成することで始まります。これはクエン酸シンターゼと呼ばれる酵素によって触媒されます。この反応は、サイクルを通じた炭素の流れを制御するために重要です。

オキサロ酢酸 + アセチル-CoA → クエン酸 + CoA
    

クエン酸分子は、アコニターゼによって触媒される異性化プロセスを経てイソクエン酸を形成します。これは、水和ステップと脱水ステップを含みます。

クエン酸 ⇌ イソクエン酸
    

脱炭酸とエネルギー生成

それから、イソクエン酸デヒドロゲナーゼによって酸化的脱炭酸を受け、α-ケトグルタル酸を形成し、NADHを生成し、CO₂を放出します。

イソクエン酸 + NAD + → α-ケトグルタル酸 + NADH + H + + CO 2
    

α-ケトグルタル酸は、α-ケトグルタル酸デヒドロゲナーゼ複合体によって触媒されるもう一度の酸化的脱炭酸を受け、スクシニル-CoAを形成します。このステップでもNADHとCO₂が生成されます。

α-ケトグルタル酸 + NAD + + CoA → スクシニル-CoA + NADH + H + + CO 2
    

オキサロ酢酸の再生

サイクルは、スクシニル-CoAをコハク酸に変換することで続き、これはスクシニル-CoAシンターゼによって触媒され、GDPのGTPへのリン酸化に結びついています（その後、ATPに変換可能）。

スクシニル-CoA + GDP + Pi → コハク酸 + CoA + GTP
    

その後、コハク酸はスクシニ酸デヒドロゲナーゼの作用により酸化され、フマル酸を形成します。このステップは電子伝達系にも関与し、FADH₂を生成します。

コハク酸 + FAD → フマル酸 + FADH2
    

フマル酸をリンゴ酸に変換するのはフマーゼによって触媒され、二重結合に水を添加します。

フマル酸 + H 2O → リンゴ酸
    

最後に、リンゴ酸はリンゴ酸デヒドロゲナーゼによって酸化され、オキサロ酢酸を再生し、NADHを生成します。

リンゴ酸 + NAD + → オキサロ酢酸 + NADH + H +
    

エネルギー収量

クエン酸回路による1分子のアセチル-CoAの酸化では、主な還元型補酵素が生成されます：3つのNADH、1つの_FADH2、および1つのGTP（またはATP）。各NADHは電子伝達系によって約2.5分子のATPに変換され、各_FADH2は約1.5分子のATPに変換されます。

回路の調節

クエン酸回路は、主要酵素のアロステリック調節を通じて厳密に調節されます。これらには、クエン酸シンターゼ、イソクエン酸デヒドロゲナーゼ、およびα-ケトグルタル酸デヒドロゲナーゼ複合体が含まれます。ATPとNADHの高レベルは細胞の高エネルギー状態を示し、これらの酵素を抑制し、一方ADPとNAD⁺の高レベルは低エネルギー状態を示し、酵素を活性化します。

代謝における重要性

エネルギー生成を超えて、クエン酸回路は様々な生合成経路に必要な代謝中間体を提供します。たとえば、α-ケトグルタル酸とオキサロ酢酸はアミノ酸合成に重要です。さらに、スクシニル-CoAはヘム合成に重要です。

シーンの要約

他の代謝経路との統合は、その中心的な役割を強調しています。

結論

クエン酸回路は、細胞内でのエネルギー生成のための重要な酸素依存経路です。これは、細胞活動に必要なATPや他のエネルギー分子を生成するだけでなく、マクロ分子の構成要素を提供することによって様々な同化過程にも寄与します。その効率性および調整は、生物の適切な機能にとって不可欠です。

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